摘要：白蟻是一類(lèi)古老的社會(huì)性昆蟲(chóng)，其巢內(nèi)有眾多個(gè)體。為了維持巢群的健康發(fā)展，巢內(nèi)個(gè)體間進(jìn)化了同伴識(shí)別行為。近幾年中，國(guó)內(nèi)外許多白蟻研究工作者，對(duì)白蟻同巢個(gè)體間的識(shí)別機(jī)理作了大量研究，取得了大量進(jìn)展，但迄今為止仍未完全闡明。本文介紹了國(guó)內(nèi)外這方面的研究進(jìn)展。
關(guān)鍵詞：白蟻、同伴、識(shí)別行為

對(duì)所有的社會(huì)性昆蟲(chóng)而言，識(shí)別同巢個(gè)體和異巢個(gè)體是一項(xiàng)非�；�本且重要的能��。親系識(shí)別使重親行為（nepotism）的實(shí)現(xiàn)成為可能，有利于種群的生存與繁衍。對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)而言，親系識(shí)別的主要內(nèi)容就在于巢間識(shí)別（nestmate recognition），其具體表現(xiàn)為巢群內(nèi)相互合作和利它，巢群間相互排斥甚至強(qiáng)烈進(jìn)攻。格斗行為是存在于社會(huì)性昆蟲(chóng)中的一種特有行為，表現(xiàn)為對(duì)異巢個(gè)體不同程度的攻擊性行為，格斗行為可發(fā)生在種內(nèi)，也可發(fā)生在種間。格斗行為對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)非常重要，它可以保護(hù)巢群有限資源，維持正常生活，有效繁衍后代和抵御外族入侵。巢間識(shí)別的另一個(gè)顯著特點(diǎn)就是同巢交哺(trophallaxis)。社會(huì)性昆蟲(chóng)具有明確的分工，工蟻或工蜂是巢群中最基礎(chǔ)、最忙碌的一個(gè)品級(jí)，其任務(wù)之一就是負(fù)責(zé)喂養(yǎng)幼蟲(chóng)及其它品級(jí)，工蟻或工蜂的這種行為就是交哺行為。白蟻間的交哺行為不僅僅通過(guò)口道，還可以用肛門(mén)實(shí)現(xiàn)交哺，從而實(shí)現(xiàn)食物互換。交哺行為在社會(huì)性昆蟲(chóng)中普遍存在，它具有重要的生物學(xué)意義。它除了使覓食能力退化的“王族”和“兵族”得以生存外，還是一個(gè)信息和物質(zhì)傳遞與交流的過(guò)程。如等翅目部分種類(lèi)通過(guò)交哺行為傳遞纖維素代謝所必需的腸道微生物，促進(jìn)組織氮的有效再循環(huán)（Machida et al., 2001)。Kirchner和Minkley（2003）利用昆蟲(chóng)的交哺行為，對(duì)一種草白蟻（harvester termite）Hodotermes mossambicus的親系識(shí)別現(xiàn)象作了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與異巢幼蟻相比，H. mossambicus更傾向于交哺本巢幼蟻。親系識(shí)別對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)非常重要，被認(rèn)為是昆蟲(chóng)社會(huì)性起源和演化的必要條件（譚聲江等，1998）。國(guó)際上有大量研究都致力于確定動(dòng)物進(jìn)行親系識(shí)別的功能化合物，研究識(shí)別化學(xué)物質(zhì)的主要目的不在于探索該類(lèi)物質(zhì)的新穎性，而在于動(dòng)物信號(hào)的潛在復(fù)雜性以及建立化學(xué)和行為之間的聯(lián)系。目前對(duì)膜翅目社會(huì)性昆蟲(chóng)個(gè)體間的識(shí)別研究已比較成熟，而對(duì)于等翅目昆蟲(chóng)--白蟻來(lái)說(shuō)，尚處于摸索階段。
1 化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的研究途徑
 Breed（1998）認(rèn)為，具有識(shí)別作用的化學(xué)物質(zhì)必須滿足四個(gè)要求：1）化合物至少存在于種群的某些成員中；2）化合物的種類(lèi)或濃度在種群的不同成員間有所差異；3）化學(xué)物質(zhì)可以被檢測(cè)到；4）調(diào)節(jié)化合物濃度，或者調(diào)節(jié)相關(guān)的化感反應(yīng)，會(huì)影響昆蟲(chóng)的識(shí)別能力。Breed（1998）同時(shí)總結(jié)了鑒定親系識(shí)別物質(zhì)常用的三種研究途徑，分別是相關(guān)性研究、移除和替代及化學(xué)增補(bǔ)�！八膫�(gè)要求”與“三種途徑”之間的關(guān)系可以由表1-1示意：

表1-1 “4個(gè)要求”與“三種途徑”之間的關(guān)系（引自Breed, 1998）

*：根據(jù)不同的實(shí)驗(yàn)條件確定

（1）相關(guān)性研究
 進(jìn)行相關(guān)性研究的理論基礎(chǔ)在于：與親系識(shí)別能力有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)在不同個(gè)體間存在差異。大部分實(shí)驗(yàn)中昆蟲(chóng)的識(shí)別能力都是通過(guò)生物測(cè)定來(lái)判定的。比如在多種黃蜂、螞蟻和蜜蜂中，表皮碳?xì)浠�合物的差異與巢群差異相關(guān)。但是因?yàn)椴�沒(méi)有涉及到這些差異性物質(zhì)的功能研究，所以?xún)H僅這些發(fā)現(xiàn)是不能夠充分證明表皮烴與巢間識(shí)別之間的確切關(guān)系的。昆蟲(chóng)的表皮提取物通常富集大量的碳?xì)浠�合��，通過(guò)氣相色譜可以知道這類(lèi)物質(zhì)很容易分散為各種形式。輸出的圖譜顯示為可能對(duì)應(yīng)于某種化合物的一系列峰。在這樣一張色譜圖中同時(shí)檢測(cè)到30-40個(gè)峰是很平常的事，從這么復(fù)雜的色譜圖中很難判定不同巢群間峰的差異度。因此單純從波譜上的差異來(lái)判斷表皮烴是巢間識(shí)別物質(zhì)還是缺乏有力依據(jù)的。
（2）移除和替代
移除和替代實(shí)驗(yàn)中，選擇性的保留或去除某些物質(zhì)，然后進(jìn)行測(cè)試。在實(shí)驗(yàn)中通常會(huì)用到兩種手段：1）改變昆蟲(chóng)的化學(xué)識(shí)別源（如巢群環(huán)境或食物環(huán)境）；2）從昆蟲(chóng)個(gè)體和巢穴物質(zhì)中提取相關(guān)物質(zhì)。第一種方法相對(duì)來(lái)說(shuō)簡(jiǎn)單易行，通過(guò)實(shí)驗(yàn)可以觀察到化學(xué)源改變前后昆蟲(chóng)識(shí)別行為的變化情況，從而確定這些移除或替代的材料中是否含有識(shí)別信息物質(zhì)。第二種方法是在溶液狀態(tài)下進(jìn)行測(cè)試的，相對(duì)來(lái)說(shuō)很不完善，在使用范圍和精確度上存在較多缺陷。某些社會(huì)性昆蟲(chóng)用筑巢材料作為識(shí)別信號(hào)物，或傳播識(shí)別信號(hào)的介體。在這類(lèi)昆蟲(chóng)中，移除和替代的方法往往很有效。
（3）化學(xué)增補(bǔ)
化學(xué)增補(bǔ)的方法可以測(cè)試單獨(dú)的某種化合物在個(gè)體識(shí)別中的作用，這在前兩種途徑中是比較難達(dá)到的。在這類(lèi)實(shí)驗(yàn)中，對(duì)活體動(dòng)物使用某種化合物，然后再測(cè)試該動(dòng)物的識(shí)別反應(yīng)前后是否改變�；瘜W(xué)增補(bǔ)方法的不足是，應(yīng)用于活體動(dòng)物的化學(xué)物質(zhì)的量往往高于自然濃度。目前該方法也僅僅在蜜蜂中應(yīng)用得較普遍。
2 進(jìn)行巢間識(shí)別的化學(xué)物質(zhì)
 目前對(duì)膜翅目昆蟲(chóng)巢間識(shí)別機(jī)制的研究已經(jīng)比較成熟，但對(duì)等翅目昆蟲(chóng)白蟻的研究還相對(duì)落后，許多理論還處于假設(shè)階段。比較公認(rèn)的一個(gè)理論是“巢群氣味”理論，即不同巢群的白蟻各自擁有巢群特色的化學(xué)物質(zhì)作為識(shí)別信號(hào)。根據(jù)起源的不同，巢群氣味可以分為內(nèi)源性的和外源性的兩類(lèi)。內(nèi)源性巢群氣味包括表皮碳?xì)浠�合��、表皮極性物質(zhì)、腺體分泌物等等（Su and Haverty, 1991），外源性物質(zhì)包括揮發(fā)性的助消化物質(zhì)以及筑巢材料等等，其中研究最多的是碳?xì)浠�合��。昆蟲(chóng)的碳?xì)浠�合物不是由表皮合成��，但是集中沉積在表皮區(qū)域，它真正的合成區(qū)域位于腹部，靠近體表覆蓋物的地方（Ferveur et al., 1997）。對(duì)于螞蟻來(lái)說(shuō)，碳?xì)浠�合物的合成還有另一個(gè)器官，那就是后咽腺（PPG）（Lucas et al., 2004）。體內(nèi)合成的碳?xì)浠�合物運(yùn)輸?shù)襟w表是由運(yùn)脂蛋白（Lipophorin）完成的（Schal et al., 2001）。在血淋巴這個(gè)液體條件下，運(yùn)脂蛋白穿梭于不同的脂類(lèi)物質(zhì)之間。碳?xì)浠�合物就是通過(guò)這些血漿高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核運(yùn)輸?shù)摹?br/>白蟻的通訊行為與各外分泌腺關(guān)系密切，但除了腹腺、背腺、額腺，顎腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，還有一個(gè)器官不容忽視，那就是白蟻的表皮。白蟻的表皮縱橫交錯(cuò)地分布著一些小的管道，體內(nèi)合成的物質(zhì)可以通過(guò)這些小管輸送到白蟻體表，相反外界物質(zhì)也可以通過(guò)這些管道輸送到白蟻體內(nèi)。白蟻的表皮是外骨骼的重要組成部分，白蟻表皮所產(chǎn)生的碳?xì)浠�合物（表皮烴）在識(shí)別通訊中起著重要的作用，因此也可以認(rèn)為是一種信息素腺體。
嗅覺(jué)性的親系識(shí)別通常以化學(xué)物質(zhì)為基礎(chǔ)，而這些信息物質(zhì)的原始功能往往不是親系識(shí)別，比如表皮碳?xì)浠�合物的原始功能就是防水和排泄（Yamazaki et al., 1994）。Bagnères等(1991)指出覆蓋于白蟻體表的物質(zhì)能引起他種白蟻的攻擊行為，其中起著信息素作用的是以碳?xì)浠�合物為主的非極性片段。Takahashi和Gassa(1995)再一次證實(shí)了表皮碳?xì)浠�合物在種間識(shí)別上的作用。這些研究結(jié)果表明白蟻的表皮具有化學(xué)信號(hào)的作用。目前膜翅目巢間識(shí)別機(jī)制的研究已比較成熟了，其中大部分都與表皮烴有關(guān)（Soroker et al., 1994; Gamboa et al., 1996; Breed et al., 1998）。在等翅目昆蟲(chóng)巢間識(shí)別機(jī)制的研究中，科學(xué)界也普遍認(rèn)為表皮烴是最重要的化合物（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Kaib et al., 2004; Klochkov et al., 2005）。白蟻社會(huì)中不同成員間通過(guò)彼此接觸使得體表碳?xì)浠�合物處于一個(gè)不斷交換的過(guò)程中，從而達(dá)到同巢個(gè)體間表皮烴的同質(zhì)性。每個(gè)巢群成員都有一套標(biāo)記本巢特征的化學(xué)信號(hào)模板，在巢間識(shí)別（nestmates recognition）的過(guò)程中，白蟻會(huì)從對(duì)象個(gè)體上尋覓一種“信號(hào)標(biāo)志”，并與自己的“模板”進(jìn)行比較，并根據(jù)兩者的符合程度來(lái)判斷是否為同巢個(gè)體（Kaib et al., 2004）。
表皮烴主要由烷烴、烯烴、二烯烴和甲基、二甲基支鏈烷烴組成（Nelson and Blomquist, 1995；Klochkov et al., 2005）。Klochkov等（2005）用GC和GC-MS技術(shù)對(duì)南歐網(wǎng)紋白蟻Reticulitermes lucifugus和歐洲木白蟻Kalotermes flavicollis的表皮碳?xì)浠�合物進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)兩種白蟻的表皮烴的組成成分是相同的，但各組成成分在數(shù)量上是有顯著差異的，這種差異在同種白蟻內(nèi)部不同品級(jí)間一樣存在。不同種類(lèi)、不同巢群、不同品級(jí)間的白蟻表皮烴種類(lèi)相同，具體數(shù)量和比例不同的現(xiàn)象，在等翅目昆蟲(chóng)中普遍存在（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Klochkov et al., 2005）。表皮烴的差異可以作為不同巢群或不同種群識(shí)別標(biāo)志，是白蟻能進(jìn)行嗅覺(jué)識(shí)別的化學(xué)基礎(chǔ)（Kaib et al., 2002; 2004; Klochkov et al., 2005 ）。Kaib等（2004）結(jié)合表皮烴化學(xué)分析、格斗測(cè)試、基因分析以及形態(tài)學(xué)分析等多種手段，對(duì)一種東非大白蟻Macrotermes subhyalinus的巢群識(shí)別機(jī)制進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)同個(gè)巢群內(nèi)不同個(gè)體間表皮烴在組成成分上差異微小，不同巢群間的差異顯著；而起到真正識(shí)別作用的并非是主要成分，而是含量較少，濃度較低的一些不飽和烴類(lèi)物質(zhì)；他們同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，不同巢群間的格斗激烈程度隨表皮烴差異的增加而增加，個(gè)體根據(jù)彼此間表皮烴的差異程度而調(diào)整自己的行為。但在Macrotermes falciger中，鄰近巢群表皮烴的組成成分不同，但是巢群間并不顯示格斗現(xiàn)象（Kaib et al., 2002），Su和Haverty（1991）也發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣乳白蟻的格斗行為與表皮烴無(wú)關(guān)。這說(shuō)明除了表皮烴以外，參與識(shí)別通訊的還可能存在其它化學(xué)物質(zhì)。此外在目前的研究水平下，只是對(duì)表皮烴中的差異物質(zhì)進(jìn)行了簡(jiǎn)單的化學(xué)分析和比較，沒(méi)能涉及到這些物質(zhì)的功能研究，因此還不足以證實(shí)表皮烴與白蟻?zhàn)R別通訊之間的直接關(guān)系。此外，幾乎所有的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，白蟻的基因結(jié)構(gòu)與它們的巢間識(shí)別行為無(wú)關(guān)（Broughton and Grace, 1994; Hussender and Grace, 2001）。
3 白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行為
3.1 白蟻的消化道
 

A：低等食木白蟻腸道        B：高等食土白蟻腸道
圖1-1 白蟻腸道的解剖示意圖（引自陳虹等, 2005）

 白蟻消化道呈螺旋型，主要由三部分組成：即前腸、中腸和后腸，見(jiàn)圖1-1。與一般昆蟲(chóng)相比，白蟻后腸相當(dāng)發(fā)達(dá)，約占全部腸道總?cè)莘e的4/5（陳虹等, 2005）。后腸前端膨大成葫蘆狀的區(qū)域稱(chēng)為葫蘆胃（paunch，圖1-1B圖中用P1標(biāo)志的部分），葫蘆胃內(nèi)有一層很厚的圍食膜，包圍食入的碎渣及共生微生物，而這些腸道微生物如果暴露在空氣或有氧環(huán)境中則很快會(huì)死亡（黃復(fù)生等, 2000）。因此白蟻膨大的后腸被譽(yù)為世界上最小的生物反應(yīng)器，腸道微生物在此降解纖維索及半纖維素，并把降解所得的碳水化合物發(fā)酵成短鏈脂肪酸最終供宿主利用（李珺等，2000）。白蟻與腸道微生物之間是共生關(guān)系，相互依存，共同發(fā)展。
3.2 白蟻的腸道微生物
除白蟻科多數(shù)類(lèi)群外，其它白蟻腸道內(nèi)，都含有數(shù)量較多的原生動(dòng)物，包括鞭毛綱、肉足綱、孢子綱和纖毛綱四大類(lèi)（黃復(fù)生等，2000）。而幾乎所有白蟻的后腸中都有大量形態(tài)和密度不同的細(xì)菌定居，包括鏈球菌、擬桿菌、腸桿菌和芽孢桿菌等（陳虹等, 2005）。同一種白蟻腸內(nèi)可以有多種微生物，而不同種的白蟻則有不同組合的微生物，因此有人建議根據(jù)腸道微生物的種類(lèi)和組成特點(diǎn)，可以鑒定白蟻的種類(lèi)（黃復(fù)生等, 2000）。
3.3 白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行為
白蟻從食物中獲取一部分共生微生物，而且體內(nèi)微生物的繁殖速率與食物的質(zhì)量密切相關(guān)。由于食物在種類(lèi)、狀態(tài)、潮濕度等各方面存在差異，因此不同巢群的白蟻在所獲得的食物上存在差異，從而導(dǎo)致腸道內(nèi)共生微生物的差異。此外，同一個(gè)巢群內(nèi)白蟻間的交哺行為使得個(gè)體間的食物具有高度的一致性，也會(huì)影響體內(nèi)微生物的種類(lèi)、比例和數(shù)量趨于一致。白蟻的排泄物中含有大量腸道微生物的代謝產(chǎn)物，包括各種氨基酸、蛋白質(zhì)、乙醇等等，微生物代謝產(chǎn)物的不同反映了體內(nèi)微生物群的差異。白蟻巢穴和蟻道的內(nèi)壁是用白蟻的排泄物涂抹的，因此其中的微生物產(chǎn)物很容易被吸附到白蟻體表上。除此之外，白蟻個(gè)體間頻繁的相互接觸也很容易使這些物質(zhì)在不同白蟻間進(jìn)行傳播。由此可知，白蟻腸道內(nèi)的共生微生物及其代謝產(chǎn)物基本滿足作為化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的前三個(gè)條件（Breed, 1998），但它們是否會(huì)影響白蟻的巢間識(shí)別行為呢？Matsuura（2001）首次對(duì)其進(jìn)行了研究和報(bào)道。
Matsuura（2001）采集了棲北散白蟻Reticulitermes speratus9個(gè)不同巢群，對(duì)各個(gè)巢群的白蟻腸道共生菌進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，根據(jù)菌落的顏色、形狀和大小分可為10類(lèi)，并發(fā)現(xiàn)不同巢群白蟻的菌群組成存在顯著差異。他選取一定數(shù)量的棲北散白蟻工蟻，用異巢菌液處理過(guò)的木屑培養(yǎng)，另一部分用蒸餾水處理的木屑培養(yǎng)，三天后標(biāo)上記號(hào)，分別放回到原來(lái)的巢群中，以直接引入異巢白蟻?zhàn)鳛閷?duì)照，20h后檢查并記錄標(biāo)志白蟻的死亡率（排異性越高，格斗越激烈，死亡率則越高）。他把野外采集的異巢白蟻直接引入到測(cè)試巢白蟻中，設(shè)為對(duì)照。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用異巢菌液培養(yǎng)的白蟻，其死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于用蒸餾水培養(yǎng)的白蟻，而與對(duì)照（直接引入的異巢白蟻）無(wú)顯著差異。這說(shuō)明白蟻體內(nèi)共生菌在巢間識(shí)別的行為中具有重要意義。
不同種類(lèi)的抗生素對(duì)不同種類(lèi)的菌群具有滅殺或抑制作用。Matsuura（2001）還分別用含有卡那霉素、羧芐霉素和氨芐霉素的木屑喂養(yǎng)棲北散白蟻，培養(yǎng)一段時(shí)間后，對(duì)處理白蟻的腸道細(xì)菌進(jìn)行分離，并在含有抗生素的培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。結(jié)果顯示，用含有抗生素的木屑培養(yǎng)白蟻，會(huì)導(dǎo)致白蟻菌群發(fā)生變化，但不一定會(huì)導(dǎo)致死亡。對(duì)經(jīng)抗生素處理后的白蟻進(jìn)行格斗實(shí)驗(yàn)，并記錄其24h的死亡率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)同種抗生素處理的同巢白蟻間的格斗率較低，而經(jīng)不同抗生素處理過(guò)的同巢白蟻間的格斗率較高。這就說(shuō)明抗生素處理可以影響白蟻的格斗水平，再次證明腸道共生菌群在棲北散白蟻的巢間識(shí)別行為中的重要作用。
非洲草白蟻Hodotermes mossambicus是一種低等白蟻，以草為食，與其它大多數(shù)種類(lèi)不同，這種白蟻在開(kāi)放條件下覓食，與異巢個(gè)體接觸的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它白蟻，因此準(zhǔn)確的巢間識(shí)別對(duì)它們來(lái)說(shuō)意義尤其重大。但是在實(shí)驗(yàn)室條件下，非洲草白蟻幾乎不對(duì)異巢個(gè)體表現(xiàn)格斗行為，于是Kirchner和Minklep（2003）采用交哺實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了腸道菌群對(duì)非洲草白蟻巢間識(shí)別的影響。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不經(jīng)處理以前，非洲草白蟻對(duì)同巢個(gè)體的喂哺的幾率顯著大于對(duì)異巢個(gè)體的喂哺。用四環(huán)素處理受哺白蟻48h，它受同巢個(gè)體喂哺的幾率與處理前受異巢白蟻的喂哺率相近；但是如果對(duì)兩巢白蟻都進(jìn)行四環(huán)素處理，那么它們之間的喂哺率就比較高，幾乎與處理前同巢個(gè)體間的喂哺率不相上下。Matsuura（2001）對(duì)棲北散白蟻的報(bào)道以及Kirchner和Minklep（2003）對(duì)非洲草白蟻的報(bào)道為白蟻的巢間識(shí)別機(jī)制的研究提供了一條新思路，是繼表皮烴后又一重大研究方向。同時(shí)也提出了疑問(wèn)：是否所有白蟻的巢間識(shí)別行為都與腸道微生物有關(guān)呢？比如臺(tái)灣乳白蟻，它與棲北散白蟻同屬于鼻白蟻科，它的識(shí)別行為是否也與其腸道微生物有關(guān)呢？
4 巢間識(shí)別的化學(xué)感器
 社會(huì)性昆蟲(chóng)的親系識(shí)別是昆蟲(chóng)學(xué)研究中的五大熱點(diǎn)之一，目前已有許多有關(guān)行為學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究與報(bào)道，但涉及到生理基礎(chǔ)的研究寥寥可數(shù)。尤其是巢間識(shí)別化學(xué)感器的研究，目前所能獲取的資料只有日本Ozaki等（2005）發(fā)表在Science上的一篇有關(guān)日本弓背蟻Camponotus japonicus觸角感器的報(bào)道，而對(duì)白蟻的研究目前還是一片空白。同樣屬于社會(huì)性昆蟲(chóng)，螞蟻和白蟻具有許多相同之處，比如品級(jí)分化，巢間識(shí)別行為以及其它許多社會(huì)行為。螞蟻具有一套完整的化學(xué)通訊系統(tǒng)，使它們能準(zhǔn)確地分辨出對(duì)象是否為同巢個(gè)體。大量行為學(xué)研究證實(shí)，螞蟻對(duì)異巢個(gè)體產(chǎn)生的攻擊性行為是由種間不同的化學(xué)信息物質(zhì)引起的。一般認(rèn)為螞蟻中起著個(gè)體識(shí)別（包括種間識(shí)別、巢間識(shí)別和品級(jí)識(shí)別）信息素作用的物質(zhì)是碳?xì)浠�合物（Vander Meer, and Alonso, 1998.）。

圖1-2. 日本弓背蟻巢間識(shí)別相關(guān)的觸角感器
（引自O(shè)zaki et al., 2005）

行為學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，日本弓背蟻在表現(xiàn)出格斗反應(yīng)前，需要用觸角觸碰異巢螞蟻，但是電生理學(xué)研究表明，日本弓背蟻典型的味覺(jué)感器對(duì)碳?xì)浠�合物（CHCs）根本不敏感（Ozaki et al., 2005），而有一類(lèi)感器對(duì)異巢CHCs混合物特別敏感。掃描電鏡顯示，這類(lèi)感器多孔，且形狀上比較厚實(shí)（見(jiàn)圖1-2）。多孔的化學(xué)感器一般都被認(rèn)為是嗅覺(jué)感器（Steinbrecht, 1999）。Ozaki等（2005）還發(fā)現(xiàn)這類(lèi)化感器中存在大量的類(lèi)似受體神經(jīng)元的細(xì)胞，如此多的神經(jīng)元將有利于分解復(fù)雜的化學(xué)信號(hào)，同時(shí)也利于對(duì)分解的化學(xué)信號(hào)進(jìn)行整合。在日本弓背蟻中，同一個(gè)感器的不同神經(jīng)元可以對(duì)異巢CHCs混合物的多種成分進(jìn)行同時(shí)反應(yīng)。結(jié)合電生理學(xué)手段和行為學(xué)研究，Ozaki等（2005）推斷在日本弓背蟻的巢間識(shí)別中發(fā)揮直接作用的就是這種感器，但也需要其它類(lèi)型感器的配合。
5 結(jié)語(yǔ)
在我國(guó)，有關(guān)白蟻化學(xué)通訊的研究報(bào)道不多。已有的研究報(bào)道也主要集中于白蟻信息素及其粗提物的活性研究和應(yīng)用方面（鄧曉軍等, 2002）。就世界范圍來(lái)說(shuō)，目前對(duì)白蟻化學(xué)通訊的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其它社會(huì)性昆蟲(chóng)，且存在諸多問(wèn)題和質(zhì)疑。
比如在誘食信息素中，還不能確定對(duì)苯二酚的抗氧化物和增效化合物是否同時(shí)釋放。許多白蟻種類(lèi)都使用同一種蹤跡信息素和性信息素，但它們實(shí)現(xiàn)種族隔離的具體機(jī)制還不清楚。告警化學(xué)通訊的研究尚處于初級(jí)階段，且多集中于對(duì)防御行為的研究，而對(duì)白蟻間相互交流合作的探討較少。對(duì)白蟻巢間識(shí)別通訊的研究較多，但仍有許多問(wèn)題尚待解決，如用于巢群化學(xué)標(biāo)志的究竟是哪些分子？調(diào)節(jié)機(jī)制如何？白蟻如何用觸角或觸須識(shí)別這些分子？此外，對(duì)白蟻信息素的接受器官和信息識(shí)別機(jī)制的研究還處于起步階段，從現(xiàn)在掌握的資料來(lái)看，有關(guān)白蟻觸角氣味結(jié)合蛋白的只有一篇報(bào)道（Ishida et al., 2002），并且所得的結(jié)論還有待進(jìn)一步確證，有關(guān)白蟻觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究更是未見(jiàn)報(bào)道。
白蟻巢間識(shí)別的機(jī)制復(fù)雜多變，一直是社會(huì)性昆蟲(chóng)化學(xué)通訊研究中的熱點(diǎn)和難點(diǎn)，大家都試圖從不同途徑探索識(shí)別機(jī)制的奧秘。21世紀(jì)初，Matsuura（2001）以及Kirchner和Minklep（2003）相繼提出了體內(nèi)共生菌群對(duì)白蟻巢間識(shí)別的影響，成為白蟻巢間識(shí)別機(jī)制研究的一個(gè)新亮點(diǎn)。腸道內(nèi)共生微生物對(duì)其它種類(lèi)白蟻（比如臺(tái)灣乳白蟻）的巢間識(shí)別是否也有影響？目前國(guó)內(nèi)外的研究還很少涉及到蛋白質(zhì)與巢間識(shí)別的關(guān)系，作為一切生命活動(dòng)和生理功能的執(zhí)行主體，蛋白質(zhì)在白蟻的巢間識(shí)別活動(dòng)中擔(dān)當(dāng)了什么角色呢？白蟻接收巢間識(shí)別信息物質(zhì)的觸角感器是哪種類(lèi)型的？如何分布？這些都成為了我們需要研究和探索的課題。

參 考 文 獻(xiàn)
陳虹, 梅建鳳, 閔航. 2005. 白蟻腸道微生物. 微生物學(xué)雜志. 25: 75-79. 
陳湖海, 康樂(lè). 1998. 蝗蟲(chóng)觸角感受器及其生態(tài)學(xué)意義. 動(dòng)物學(xué)雜志. 33: 46-49.
洪健, 何黎平. 2003. 寄生蜂觸角的掃描電鏡樣品制備技術(shù). 電子顯微學(xué)報(bào). 22: 673-674.
李珺, 張貞, 李桃生. 2000. 世界最小生物反應(yīng)器——白蟻腸道. 白蟻科技. 17: 1-5.
馬瑞燕, 杜家緯. 2000. 昆蟲(chóng)的觸角感器. 昆蟲(chóng)知識(shí). 37: 179-183.
蘇南耀, 鮑爾•M•本, 魯?shù)婪?#8226;H•謝夫漢. 1998. 家白蟻和歐美散白蟻種群研究中的12種染料標(biāo)記物的評(píng)價(jià). 白蟻科技. 15: 25-32．
譚聲江, 劉志斌, 鄭哲民. 1998. 螞蟻親系識(shí)別及研究方法進(jìn)展. 昆蟲(chóng)知識(shí). 35: 246-249.
滕立, 莫建初, 王艾青, 張良, 劉顯鈞,胡天生. 2005.不同巢群臺(tái)灣乳白蟻的格斗行為.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào). 22: 566-571.
王四寶, 周弘春, 苗雪霞, 樊美珍, 李增智, 司勝利, 黃勇平. 2005. 松褐天牛觸角感器電鏡掃描和觸角電位反應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào). 16: 317 - 322.
吳才宏, 1993. 棉鈴蟲(chóng)雄蛾觸角的毛形感器對(duì)其性信息素組分及類(lèi)似物的反應(yīng). 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào). 36: 385-388. 
Baaren, J.v., R. Barbier, J.P. Nénon. 1996. Females antennal sensilla of Epidinocarsis lopezi and Leptomastix dactylopii （Hymenoptera: Encyrtidae）, parasitoids of pseudococcid mealybugs. Can. J. Zool. 74: 710–720.
Bagnères, A.G., A. Killian, J.L. Clément, and C. Lange. 1991. Interspecific recognition among termites of genus Reticuliterme: Evidence for a role for the cuticular hydrocarbons. J. Chem. Ecol. 17: 2397-2420.
Bagnères, A.G., J.L. Cl′ement, M.S. Blum, R.F. Severson, C. Joulie, and C. Lange. 1990. Cuticular hydrocarbons and defensive compounds of Reticulitermes flavipes （Kollar） and R.. santonensis （Feytaud）: Polymorphism and chemotaxonomy. J. Chem. Ecol. 16: 3213-3244.
Barlin, M.T., S.B. Vinson. 1981. Multiporous plate sensilla in antennae of the Chalcidoidea （Hymenoptera）. Int. J. Insect Morph. Embryol., 1981, 10: 29-42.
Breed, M.D. 1998. Chemical cues in kin recognition: criteria for identification, experimental approaches, and the honey bee as an Example. In Vander Meer, R., Breed, M.D., Espelie, K.E., and Winston, M.L. （eds.）. Pheromone Communication in social insects-ants, wasps, bees, and termites. Westview Press, Boulder, Colorado, pp. 57-77.
Breed, M.D., S. Perry, and L.B. Bjostad. 2004. Testing the blank slate hypothesis: why honey bee colonies accept young bees. Insect. Soc. 51: 12–16.
Broughton, R.E., and J.K. Grace. 1994. Lack of mitochondrial DNA variation in an introduced population of the Formosan Subterranean Termites （Isoptera: Rhinotermitidae）. Sociobiol. 24: 121-126.
Brune, A. 1998. Termite guts: the world’s smallest bioreac tors. Trends Blotechnol., 16: 16-21.
Buchli, H. 1960. Les tropismes lors de la pariade des imagos de Reticulitermes lucifugus. R. Vie Milieu 6: 308-315.
Clément, J.L. 1982. Phéromones d’attraction sexuelle des termites européens du genre Reticulitermes. Mécanismes comportementaux et isolements spécifiques. Biol. Behav. 7: 55-68.
Delphia, C.M., K.A. Copren, M.I. Haverty. 2003. Agonistic behavior between individual worker termites from three cuticular hydrocarbon phenotypes of Reticulitermes （Isoptera: Rhinotermitidae） from northern California. Ann. Entomol. Soc. Am. 96: 585-593.
Ferveur, J.F., F. Savarit, C.J. O’Kane, G. Sureau, R.J. Greenspan, and J.M. Jallon, 1997. Genetic feminization of pheromones and its behavioral consequences in Drosophila males. Science 276: 1555-1558.
Florane, C.B., J.M. Bland, C. Husseneder, and A.K. Raina. 2004. Diet-mediated inter-colonial aggression in the Formosan subterranean termite Coptotermes formosanus. J. Chem. Ecol. 30: 2559-2574.
Gamboa, G.J., T.A. Grudzien, K.E. Espelie, and E.A. Bura. 1996. Kin recognition pheromones in social wasps: Combining chemical and behavioral evidence. Anim. Behav. 51: 625-629.
Haverty, M.I., J.K. Grace, L.J. Nelson, and R.T. Yamamoto. 1996. Intercaste, intercolony, and temporal variation in cuticular hydrocarbons of Coptotermes formosanus Shiraki （Isoptera:  Rhinotermitidae）. J. Chem. Ecol. 22: 1813-1834.
He, H.Y., J.C. Mo, L. Teng, C.Y. Pan, C.X. Zhang, and J.A. Cheng. 2005. No Influence of Exocrine Glands on Nestmate Discrimination in Coptotermes formosanus Shiraki （Isoptera: Rhinotermitidae）. Sociobiol. 47 : 253-263.
Howick, C.D. and Creffield, J.W. 1980. Intraspecific antagonism in Coptotermes acinaciformis （Isoptera: Rhinotermitidae）. Bull. Entomol. Res. 70: 17-23.
Husseneder, C., and J.K. Grace. 2001. Evaluation of DNA fingerprint, aggression tests, and morphometry as tools for colony delineation of the Formosan subterranean termite. J. Insect Behav. 14: 173-186.
Jmhasly, P., and R.H. Leuthold.1999. Intraspecific colony recognition in the termites Macrotermes subhyalinus and Macrotermes bellicosus （isoptera, Termitidae）. Insects Soc. 46: 164-170.
Kaib, M. 1990. Intra- and interspecific chemical signals in the termite Schedorhinotermes-Production sites, chemistry, and behaviour. In Gribakin, F.G., Wiese, K., and Popov, A.V. （eds.）. Sensory Systems and Communication in Arthropods, Birkh?userVerlag, Basel, pp. 26-32.
Kaib, M., P. Jmhasly, L. Wilfert, W. Durka, S. Franke, W. Francke, R.H. Leuthold, and R. Brandl. 2004. Cuticular hydrocarbons and aggression in the termite Macrotermes Subhyalinus. J. Chem. Ecol. 30: 365-385.
Kirchner, W.H., and N. Minkley. 2003. Nestmate discrimination in the harvester termite Hodotermes mossambicus. Insectes Soc. 50: 222-225.
Matsuura, K. 2001. Nestmate recognition mediated by intestinal bacteria in a termite. Reticulitermes speratus. Oikos 92: 20-26.
Ochieng, S.A., E. Hallberg, B.S. Hansson. 1998. Fine structure and distribution of antennal sensilla of the desert locust, Schistocerca gregaria （Orthoptera: Acrididae）. Cell Tissue Res. 291: 525 - 536.
Panek, L.M., G.J. Gamboa, and K.E. Espelie, 2001. The effect of a wasp's age on its cuticular hydrocarbon profile and its tolerance by nestmate and non-nestmate conspecifics （Polistes fuscatus, Hymenoptera: Vespidae）. Ethology. 107: 55-63.
Polizzi, J.M. and B.T. Forschler. 1998. Intra- and Interspecific agonism in Reticulitermes flavipes （Kollar） and R.. virginicus （Banks） and effects of arena and group size in laboratory assays. Insectes Soc.. 45: 42-49. 
Shelton, T.G. and J.K. Grace 1997b. Suggestion of an environmental influence on intercolony agnism of Formosan subterranean termites （Isoptera: Rhinotermitidae）. Environ. Entomol. 26: 632-637.
Shelton, T.G. and J.K. Grace. 1996. Review of agonistic behaviors in the Isoptera. Sociobiology. 28: 155-176.
Smith, B.H., and M.D. Breed. 1995. The chemical basis for nestmate recognition and mate discrimination in social insects. In Cardé, R.T. and Bell, W.J. （eds.）. Chemical Ecology of Insects II, Chapman and Hall, New York. pp. 287-317
Soroker, V., C. Vienne, A. Hefetz, and E. Nowbahari. 1994. The postpharyngeal gland as a “Gestalt” organ for nestmate recognition in the ant Cataglyphis niger. Naturwissenschaften 81: 510-513.
Su, N.Y. and M.I. Haverty. 1991. Agonistic behavior among colonies of the Formosan subterranean termite, Coptotermes formosanus Shiraki （Isoptera: Rhinotermitidae）, from Florida and Hawaii: lack of correlation with cuticular hydrocarbon composition. J. Insect Behav. 4: 115-128.
Takahashi, S. and A. Gassa.1995. Roles of cuticular hydrocarbons in intra- and interspecifique recognition behavior of two Reticulitermes species. J. Chem. Ecol. 21: 1837-1845.
Tamashiro, M., J.K. Fujü, and P.Y. Lai. 1973. A simple method to observe, trap, and prepare large numbers of subterranean termites for laboratory and field experiments. Environ. Entomol. 2: 721-722.