摘要：白蟻是一類(lèi)古老的社會(huì)性昆蟲(chóng)，其巢內(nèi)有眾多個(gè)體。為了維持巢群的健康發(fā)展，巢內(nèi)個(gè)體間進(jìn)化了同伴識(shí)別行為。近幾年中，國(guó)內(nèi)外許多白蟻研究工作者，對(duì)白蟻同巢個(gè)體間的識(shí)別機(jī)理作了大量研究，取得了大量進(jìn)展，但迄今為止仍未完全闡明。本文介紹了國(guó)內(nèi)外這方面的研究進(jìn)展。
關(guān)鍵詞：白蟻、同伴、識(shí)別行為

對(duì)所有的社會(huì)性昆蟲(chóng)而言，識(shí)別同巢個(gè)體和異巢個(gè)體是一項(xiàng)非�；�本且重要的能力。親系識(shí)別使重親行為（nepotism）的實(shí)現(xiàn)成為可能，有利于種群的生存與繁衍。對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)而言，親系識(shí)別的主要內(nèi)容就在于巢間識(shí)別（nestmate recognition），其具體表現(xiàn)為巢群內(nèi)相互合作和利它，巢群間相互排斥甚至強(qiáng)烈進(jìn)攻。格斗行為是存在于社會(huì)性昆蟲(chóng)中的一種特有行為，表現(xiàn)為對(duì)異巢個(gè)體不同程度的攻擊性行為，格斗行為可發(fā)生在種內(nèi)，也可發(fā)生在種間。格斗行為對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)非常重要，它可以保護(hù)巢群有限資源，維持正常生活，有效繁衍后代和抵御外族入侵。巢間識(shí)別的另一個(gè)顯著特點(diǎn)就是同巢交哺(trophallaxis)。社會(huì)性昆蟲(chóng)具有明確的分工，工蟻或工蜂是巢群中最基礎(chǔ)、最忙碌的一個(gè)品級(jí)，其任務(wù)之一就是負(fù)責(zé)喂養(yǎng)幼蟲(chóng)及其它品級(jí)，工蟻或工蜂的這種行為就是交哺行為。白蟻間的交哺行為不僅僅通過(guò)口道，還可以用肛門(mén)實(shí)現(xiàn)交哺，從而實(shí)現(xiàn)食物互換。交哺行為在社會(huì)性昆蟲(chóng)中普遍存在，它具有重要的生物學(xué)意義。它除了使覓食能力退化的“王族”和“兵族”得以生存外，還是一個(gè)信息和物質(zhì)傳遞與交流的過(guò)程。如等翅目部分種類(lèi)通過(guò)交哺行為傳遞纖維素代謝所必需的腸道微生物，促進(jìn)組織氮的有效再循環(huán)（Machida et al., 2001)。Kirchner和Minkley（2003）利用昆蟲(chóng)的交哺行為，對(duì)一種草白蟻（harvester termite）Hodotermes mossambicus的親系識(shí)別現(xiàn)象作了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與異巢幼蟻相比，H. mossambicus更傾向于交哺本巢幼蟻。親系識(shí)別對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)非常重要，被認(rèn)為是昆蟲(chóng)社會(huì)性起源和演化的必要條件（譚聲江等，1998）。國(guó)際上有大量研究都致力于確定動(dòng)物進(jìn)行親系識(shí)別的功能化合物，研究識(shí)別化學(xué)物質(zhì)的主要目的不在于探索該類(lèi)物質(zhì)的新穎性，而在于動(dòng)物信號(hào)的潛在復(fù)雜性以及建立化學(xué)和行為之間的聯(lián)系。目前對(duì)膜翅目社會(huì)性昆蟲(chóng)個(gè)體間的識(shí)別研究已比較成熟，而對(duì)于等翅目昆蟲(chóng)--白蟻來(lái)說(shuō)，尚處于摸索階段。
1 化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的研究途徑
 Breed（1998）認(rèn)為，具有識(shí)別作用的化學(xué)物質(zhì)必須滿足四個(gè)要求：1）化合物至少存在于種群的某些成員中；2）化合物的種類(lèi)或濃度在種群的不同成員間有所差異；3）化學(xué)物質(zhì)可以被檢測(cè)到；4）調(diào)節(jié)化合物濃度，或者調(diào)節(jié)相關(guān)的化感反應(yīng)，會(huì)影響昆蟲(chóng)的識(shí)別能力。Breed（1998）同時(shí)總結(jié)了鑒定親系識(shí)別物質(zhì)常用的三種研究途徑，分別是相關(guān)性研究、移除和替代及化學(xué)增補(bǔ)�！八膫�(gè)要求”與“三種途徑”之間的關(guān)系可以由表1-1示意：

表1-1 “4個(gè)要求”與“三種途徑”之間的關(guān)系（引自Breed, 1998）

*：根據(jù)不同的實(shí)驗(yàn)條件確定

（1）相關(guān)性研究
 進(jìn)行相關(guān)性研究的理論基礎(chǔ)在于：與親系識(shí)別能力有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)在不同個(gè)體間存在差異。大部分實(shí)驗(yàn)中昆蟲(chóng)的識(shí)別能力都是通過(guò)生物測(cè)定來(lái)判定的。比如在多種黃蜂、螞蟻和蜜蜂中，表皮碳?xì)浠�合物的差異與巢群差異相關(guān)。但是因?yàn)椴�沒(méi)有涉及到這些差異性物質(zhì)的功能研究，所以?xún)H僅這些發(fā)現(xiàn)是不能夠充分證明表皮烴與巢間識(shí)別之間的確切關(guān)系的。昆蟲(chóng)的表皮提取物通常富集大量的碳?xì)浠�合物，通過(guò)氣相色譜可以知道這類(lèi)物質(zhì)很容易分散為各種形式。輸出的圖譜顯示為可能對(duì)應(yīng)于某種化合物的一系列峰。在這樣一張色譜圖中同時(shí)檢測(cè)到30-40個(gè)峰是很平常的事，從這么復(fù)雜的色譜圖中很難判定不同巢群間峰的差異度。因此單純從波譜上的差異來(lái)判斷表皮烴是巢間識(shí)別物質(zhì)還是缺乏有力依據(jù)的。
（2）移除和替代
移除和替代實(shí)驗(yàn)中，選擇性的保留或去除某些物質(zhì)，然后進(jìn)行測(cè)試。在實(shí)驗(yàn)中通常會(huì)用到兩種手段：1）改變昆蟲(chóng)的化學(xué)識(shí)別源（如巢群環(huán)境或食物環(huán)境）；2）從昆蟲(chóng)個(gè)體和巢穴物質(zhì)中提取相關(guān)物質(zhì)。第一種方法相對(duì)來(lái)說(shuō)簡(jiǎn)單易行，通過(guò)實(shí)驗(yàn)可以觀察到化學(xué)源改變前后昆蟲(chóng)識(shí)別行為的變化情況，從而確定這些移除或替代的材料中是否含有識(shí)別信息物質(zhì)。第二種方法是在溶液狀態(tài)下進(jìn)行測(cè)試的，相對(duì)來(lái)說(shuō)很不完善，在使用范圍和精確度上存在較多缺陷。某些社會(huì)性昆蟲(chóng)用筑巢材料作為識(shí)別信號(hào)物，或傳播識(shí)別信號(hào)的介體。在這類(lèi)昆蟲(chóng)中，移除和替代的方法往往很有效。
（3）化學(xué)增補(bǔ)
化學(xué)增補(bǔ)的方法可以測(cè)試單獨(dú)的某種化合物在個(gè)體識(shí)別中的作用，這在前兩種途徑中是比較難達(dá)到的。在這類(lèi)實(shí)驗(yàn)中，對(duì)活體動(dòng)物使用某種化合物，然后再測(cè)試該動(dòng)物的識(shí)別反應(yīng)前后是否改變�；瘜W(xué)增補(bǔ)方法的不足是，應(yīng)用于活體動(dòng)物的化學(xué)物質(zhì)的量往往高于自然濃度。目前該方法也僅僅在蜜蜂中應(yīng)用得較普遍。
2 進(jìn)行巢間識(shí)別的化學(xué)物質(zhì)
 目前對(duì)膜翅目昆蟲(chóng)巢間識(shí)別機(jī)制的研究已經(jīng)比較成熟，但對(duì)等翅目昆蟲(chóng)白蟻的研究還相對(duì)落后，許多理論還處于假設(shè)階段。比較公認(rèn)的一個(gè)理論是“巢群氣味”理論，即不同巢群的白蟻各自擁有巢群特色的化學(xué)物質(zhì)作為識(shí)別信號(hào)。根據(jù)起源的不同，巢群氣味可以分為內(nèi)源性的和外源性的兩類(lèi)。內(nèi)源性巢群氣味包括表皮碳?xì)浠�合物、表皮極性物質(zhì)、腺體分泌物等等（Su and Haverty, 1991），外源性物質(zhì)包括揮發(fā)性的助消化物質(zhì)以及筑巢材料等等，其中研究最多的是碳?xì)浠�合物。昆蟲(chóng)的碳?xì)浠�合物不是由表皮合成的，但是集中沉積在表皮區(qū)域，它真正的合成區(qū)域位于腹部，靠近體表覆蓋物的地方（Ferveur et al., 1997）。對(duì)于螞蟻來(lái)說(shuō)，碳?xì)浠�合物的合成還有另一個(gè)器官，那就是后咽腺（PPG）（Lucas et al., 2004）。體內(nèi)合成的碳?xì)浠�合物運(yùn)輸?shù)襟w表是由運(yùn)脂蛋白（Lipophorin）完成的（Schal et al., 2001）。在血淋巴這個(gè)液體條件下，運(yùn)脂蛋白穿梭于不同的脂類(lèi)物質(zhì)之間。碳?xì)浠�合物就是通過(guò)這些血漿高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核運(yùn)輸?shù)摹?br/>白蟻的通訊行為與各外分泌腺關(guān)系密切，但除了腹腺、背腺、額腺，顎腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，還有一個(gè)器官不容忽視，那就是白蟻的表皮。白蟻的表皮縱橫交錯(cuò)地分布著一些小的管道，體內(nèi)合成的物質(zhì)可以通過(guò)這些小管輸送到白蟻體表，相反外界物質(zhì)也可以通過(guò)這些管道輸送到白蟻體內(nèi)。白蟻的表皮是外骨骼的重要組成部分，白蟻表皮所產(chǎn)生的碳?xì)浠�合物（表皮烴）在識(shí)別通訊中起著重要的作用，因此也可以認(rèn)為是一種信息素腺體。
嗅覺(jué)性的親系識(shí)別通常以化學(xué)物質(zhì)為基礎(chǔ)，而這些信息物質(zhì)的原始功能往往不是親系識(shí)別，比如表皮碳?xì)浠�合物的原始功能就是防水和排泄（Yamazaki et al., 1994）。Bagnères等(1991)指出覆蓋于白蟻體表的物質(zhì)能引起他種白蟻的攻擊行為，其中起著信息素作用的是以碳?xì)浠�合物為主的非極性片段。Takahashi和Gassa(1995)再一次證實(shí)了表皮碳?xì)浠�合物在種間識(shí)別上的作用。這些研究結(jié)果表明白蟻的表皮具有化學(xué)信號(hào)的作用。目前膜翅目巢間識(shí)別機(jī)制的研究已比較成熟了，其中大部分都與表皮烴有關(guān)（Soroker et al., 1994; Gamboa et al., 1996; Breed et al., 1998）。在等翅目昆蟲(chóng)巢間識(shí)別機(jī)制的研究中，科學(xué)界也普遍認(rèn)為表皮烴是最重要的化合物（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Kaib et al., 2004; Klochkov et al., 2005）。白蟻社會(huì)中不同成員間通過(guò)彼此接觸使得體表碳?xì)浠�合物處于一個(gè)不斷交換的過(guò)程中，從而達(dá)到同巢個(gè)體間表皮烴的同質(zhì)性。每個(gè)巢群成員都有一套標(biāo)記本巢特征的化學(xué)信號(hào)模板，在巢間識(shí)別（nestmates recognition）的過(guò)程中，白蟻會(huì)從對(duì)象個(gè)體上尋覓一種“信號(hào)標(biāo)志”，并與自己的“模板”進(jìn)行比較，并根據(jù)兩者的符合程度來(lái)判斷是否為同巢個(gè)體（Kaib et al., 2004）。
表皮烴主要由烷烴、烯烴、二烯烴和甲基、二甲基支鏈烷烴組成（Nelson and Blomquist, 1995；Klochkov et al., 2005）。Klochkov等（2005）用GC和GC-MS技術(shù)對(duì)南歐網(wǎng)紋白蟻Reticulitermes lucifugus和歐洲木白蟻Kalotermes flavicollis的表皮碳?xì)浠�合物進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)兩種白蟻的表皮烴的組成成分是相同的，但各組成成分在數(shù)量上是有顯著差異的，這種差異在同種白蟻內(nèi)部不同品級(jí)間一樣存在。不同種類(lèi)、不同巢群、不同品級(jí)間的白蟻表皮烴種類(lèi)相同，具體數(shù)量和比例不同的現(xiàn)象，在等翅目昆蟲(chóng)中普遍存在（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Klochkov et al., 2005）。表皮烴的差異可以作為不同巢群或不同種群識(shí)別標(biāo)志，是白蟻能進(jìn)行嗅覺(jué)識(shí)別的化學(xué)基礎(chǔ)（Kaib et al., 2002; 2004; Klochkov et al., 2005 ）。Kaib等（2004）結(jié)合表皮烴化學(xué)分析、格斗測(cè)試、基因分析以及形態(tài)學(xué)分析等多種手段，對(duì)一種東非大白蟻Macrotermes subhyalinus的巢群識(shí)別機(jī)制進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)同個(gè)巢群內(nèi)不同個(gè)體間表皮烴在組成成分上差異微小，不同巢群間的差異顯著；而起到真正識(shí)別作用的并非是主要成分，而是含量較少，濃度較低的一些不飽和烴類(lèi)物質(zhì)；他們同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，不同巢群間的格斗激烈程度隨表皮烴差異的增加而增加，個(gè)體根據(jù)彼此間表皮烴的差異程度而調(diào)整自己的行為。但在Macrotermes falciger中，鄰近巢群表皮烴的組成成分不同，但是巢群間并不顯示格斗現(xiàn)象（Kaib et al., 2002），Su和Haverty（1991）也發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣乳白蟻的格斗行為與表皮烴無(wú)關(guān)。這說(shuō)明除了表皮烴以外，參與識(shí)別通訊的還可能存在其它化學(xué)物質(zhì)。此外在目前的研究水平下，只是對(duì)表皮烴中的差異物質(zhì)進(jìn)行了簡(jiǎn)單的化學(xué)分析和比較，沒(méi)能涉及到這些物質(zhì)的功能研究，因此還不足以證實(shí)表皮烴與白蟻?zhàn)R別通訊之間的直接關(guān)系。此外，幾乎所有的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，白蟻的基因結(jié)構(gòu)與它們的巢間識(shí)別行為無(wú)關(guān)（Broughton and Grace, 1994; Hussender and Grace, 2001）。
3 白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行為
3.1 白蟻的消化道
 

A：低等食木白蟻腸道        B：高等食土白蟻腸道
圖1-1 白蟻腸道的解剖示意圖（引自陳虹等, 2005）

 白蟻消化道呈螺旋型，主要由三部分組成：即前腸、中腸和后腸，見(jiàn)圖1-1。與一般昆蟲(chóng)相比，白蟻后腸相當(dāng)發(fā)達(dá)，約占全部腸道總?cè)莘e的4/5（陳虹等, 2005）。后腸前端膨大成葫蘆狀的區(qū)域稱(chēng)為葫蘆胃（paunch，圖1-1B圖中用P1標(biāo)志的部分），葫蘆胃內(nèi)有一層很厚的圍食膜，包圍食入的碎渣及共生微生物，而這些腸道微生物如果暴露在空氣或有氧環(huán)境中則很快會(huì)死亡（黃復(fù)生等, 2000）。因此白蟻膨大的后腸被譽(yù)為世界上最小的生物反應(yīng)器，腸道微生物在此降解纖維索及半纖維素，并把降解所得的碳水化合物發(fā)酵成短鏈脂肪酸最終供宿主利用（李珺等，2000）。白蟻與腸道微生物之間是共生關(guān)系，相互依存，共同發(fā)展。
3.2 白蟻的腸道微生物
除白蟻科多數(shù)類(lèi)群外，其它白蟻腸道內(nèi)，都含有數(shù)量較多的原生動(dòng)物，包括鞭毛綱、肉足綱、孢子綱和纖毛綱四大類(lèi)（黃復(fù)生等，2000）。而幾乎所有白蟻的后腸中都有大量形態(tài)和密度不同的細(xì)菌定居，包括鏈球菌、擬桿菌、腸桿菌和芽孢桿菌等（陳虹等, 2005）。同一種白蟻腸內(nèi)可以有多種微生物，而不同種的白蟻則有不同組合的微生物，因此有人建議根據(jù)腸道微生物的種類(lèi)和組成特點(diǎn)，可以鑒定白蟻的種類(lèi)（黃復(fù)生等, 2000）。
3.3 白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行為
白蟻從食物中獲取一部分共生微生物，而且體內(nèi)微生物的繁殖速率與食物的質(zhì)量密切相關(guān)。由于食物在種類(lèi)、狀態(tài)、潮濕度等各方面存在差異，因此不同巢群的白蟻在所獲得的食物上存在差異，從而導(dǎo)致腸道內(nèi)共生微生物的差異。此外，同一個(gè)巢群內(nèi)白蟻間的交哺行為使得個(gè)體間的食物具有高度的一致性，也會(huì)影響體內(nèi)微生物的種類(lèi)、比例和數(shù)量趨于一致。白蟻的排泄物中含有大量腸道微生物的代謝產(chǎn)物，包括各種氨基酸、蛋白質(zhì)、乙醇等等，微生物代謝產(chǎn)物的不同反映了體內(nèi)微生物群的差異。白蟻巢穴和蟻道的內(nèi)壁是用白蟻的排泄物涂抹的，因此其中的微生物產(chǎn)物很容易被吸附到白蟻體表上。除此之外，白蟻個(gè)體間頻繁的相互接觸也很容易使這些物質(zhì)在不同白蟻間進(jìn)行傳播。由此可知，白蟻腸道內(nèi)的共生微生物及其代謝產(chǎn)物基本滿足作為化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的前三個(gè)條件（Breed, 1998），但它們是否會(huì)影響白蟻的巢間識(shí)別行為呢？Matsuura（2001）首次對(duì)其進(jìn)行了研究和報(bào)道。
Matsuura（2001）采集了棲北散白蟻Reticulitermes speratus9個(gè)不同巢群，對(duì)各個(gè)巢群的白蟻腸道共生菌進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，根據(jù)菌落的顏色、形狀和大小分可為10類(lèi)，并發(fā)現(xiàn)不同巢群白蟻的菌群組成存在顯著差異。他選取一定數(shù)量的棲北散白蟻工蟻，用異巢菌液處理過(guò)的木屑培養(yǎng)，另一部分用蒸餾水處理的木屑培養(yǎng)，三天后標(biāo)上記號(hào)，分別放回到原來(lái)的巢群中，以直接引入異巢白蟻?zhàn)鳛閷?duì)照，20h后檢查并記錄標(biāo)志白蟻的死亡率（排異性越高，格斗越激烈，死亡率則越高）。他把野外采集的異巢白蟻直接引入到測(cè)試巢白蟻中，設(shè)為對(duì)照。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用異巢菌液培養(yǎng)的白蟻，其死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于用蒸餾水培養(yǎng)的白蟻，而與對(duì)照（直接引入的異巢白蟻）無(wú)顯著差異。這說(shuō)明白蟻體內(nèi)共生菌在巢間識(shí)別的行為中具有重要意義。
不同種類(lèi)的抗生素對(duì)不同種類(lèi)的菌群具有滅殺或抑制作用。Matsuura（2001）還分別用含有卡那霉素、羧芐霉素和氨芐霉素的木屑喂養(yǎng)棲北散白蟻，培養(yǎng)一段時(shí)間后，對(duì)處理白蟻的腸道細(xì)菌進(jìn)行分離，并在含有抗生素的培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。結(jié)果顯示，用含有抗生素的木屑培養(yǎng)白蟻，會(huì)導(dǎo)致白蟻菌群發(fā)生變化，但不一定會(huì)導(dǎo)致死亡。對(duì)經(jīng)抗生素處理后的白蟻進(jìn)行格斗實(shí)驗(yàn)，并記錄其24h的死亡率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)同種抗生素處理的同巢白蟻間的格斗率較低，而經(jīng)不同抗生素處理過(guò)的同巢白蟻間的格斗率較高。這就說(shuō)明抗生素處理可以影響白蟻的格斗水平，再次證明腸道共生菌群在棲北散白蟻的巢間識(shí)別行為中的重要作用。
非洲草白蟻Hodotermes mossambicus是一種低等白蟻，以草為食，與其它大多數(shù)種類(lèi)不同，這種白蟻在開(kāi)放條件下覓食，與異巢個(gè)體接觸的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它白蟻，因此準(zhǔn)確的巢間識(shí)別對(duì)它們來(lái)說(shuō)意義尤其重大。但是在實(shí)驗(yàn)室條件下，非洲草白蟻幾乎不對(duì)異巢個(gè)體表現(xiàn)格斗行為，于是Kirchner和Minklep（2003）采用交哺實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了腸道菌群對(duì)非洲草白蟻巢間識(shí)別的影響。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不經(jīng)處理以前，非洲草白蟻對(duì)同巢個(gè)體的喂哺的幾率顯著大于對(duì)異巢個(gè)體的喂哺。用四環(huán)素處理受哺白蟻48h，它受同巢個(gè)體喂哺的幾率與處理前受異巢白蟻的喂哺率相近；但是如果對(duì)兩巢白蟻都進(jìn)行四環(huán)素處理，那么它們之間的喂哺率就比較高，幾乎與處理前同巢個(gè)體間的喂哺率不相上下。Matsuura（2001）對(duì)棲北散白蟻的報(bào)道以及Kirchner和Minklep（2003）對(duì)非洲草白蟻的報(bào)道為白蟻的巢間識(shí)別機(jī)制的研究提供了一條新思路，是繼表皮烴后又一重大研究方向。同時(shí)也提出了疑問(wèn)：是否所有白蟻的巢間識(shí)別行為都與腸道微生物有關(guān)呢？比如臺(tái)灣乳白蟻，它與棲北散白蟻同屬于鼻白蟻科，它的識(shí)別行為是否也與其腸道微生物有關(guān)呢？
4 巢間識(shí)別的化學(xué)感器
 社會(huì)性昆蟲(chóng)的親系識(shí)別是昆蟲(chóng)學(xué)研究中的五大熱點(diǎn)之一，目前已有許多有關(guān)行為學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究與報(bào)道，但涉及到生理基礎(chǔ)的研究寥寥可數(shù)。尤其是巢間識(shí)別化學(xué)感器的研究，目前所能獲取的資料只有日本Ozaki等（2005）發(fā)表在Science上的一篇有關(guān)日本弓背蟻Camponotus japonicus觸角感器的報(bào)道，而對(duì)白蟻的研究目前還是一片空白。同樣屬于社會(huì)性昆蟲(chóng)，螞蟻和白蟻具有許多相同之處，比如品級(jí)分化，巢間識(shí)別行為以及其它許多社會(huì)行為。螞蟻具有一套完整的化學(xué)通訊系統(tǒng)，使它們能準(zhǔn)確地分辨出對(duì)象是否為同巢個(gè)體。大量行為學(xué)研究證實(shí)，螞蟻對(duì)異巢個(gè)體產(chǎn)生的攻擊性行為是由種間不同的化學(xué)信息物質(zhì)引起的。一般認(rèn)為螞蟻中起著個(gè)體識(shí)別（包括種間識(shí)別、巢間識(shí)別和品級(jí)識(shí)別）信息素作用的物質(zhì)是碳?xì)浠�合物（Vander Meer, and Alonso, 1998.）。

圖1-2. 日本弓背蟻巢間識(shí)別相關(guān)的觸角感器
（引自O(shè)zaki et al., 2005）

行為學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，日本弓背蟻在表現(xiàn)出格斗反應(yīng)前，需要用觸角觸碰異巢螞蟻，但是電生理學(xué)研究表明，日本弓背蟻典型的味覺(jué)感器對(duì)碳?xì)浠�合物（CHCs）根本不敏感（Ozaki et al., 2005），而有一類(lèi)感器對(duì)異巢CHCs混合物特別敏感。掃描電鏡顯示，這類(lèi)感器多孔，且形狀上比較厚實(shí)（見(jiàn)圖1-2）。多孔的化學(xué)感器一般都被認(rèn)為是嗅覺(jué)感器（Steinbrecht, 1999）。Ozaki等（2005）還發(fā)現(xiàn)這類(lèi)化感器中存在大量的類(lèi)似受體神經(jīng)元的細(xì)胞，如此多的神經(jīng)元將有利于分解復(fù)雜的化學(xué)信號(hào)，同時(shí)也利于對(duì)分解的化學(xué)信號(hào)進(jìn)行整合。在日本弓背蟻中，同一個(gè)感器的不同神經(jīng)元可以對(duì)異巢CHCs混合物的多種成分進(jìn)行同時(shí)反應(yīng)。結(jié)合電生理學(xué)手段和行為學(xué)研究，Ozaki等（2005）推斷在日本弓背蟻的巢間識(shí)別中發(fā)揮直接作用的就是這種感器，但也需要其它類(lèi)型感器的配合。
5 結(jié)語(yǔ)
在我國(guó)，有關(guān)白蟻化學(xué)通訊的研究報(bào)道不多。已有的研究報(bào)道也主要集中于白蟻信息素及其粗提物的活性研究和應(yīng)用方面（鄧曉軍等, 2002）。就世界范圍來(lái)說(shuō)，目前對(duì)白蟻化學(xué)通訊的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其它社會(huì)性昆蟲(chóng)，且存在諸多問(wèn)題和質(zhì)疑。
比如在誘食信息素中，還不能確定對(duì)苯二酚的抗氧化物和增效化合物是否同時(shí)釋放。許多白蟻種類(lèi)都使用同一種蹤跡信息素和性信息素，但它們實(shí)現(xiàn)種族隔離的具體機(jī)制還不清楚。告警化學(xué)通訊的研究尚處于初級(jí)階段，且多集中于對(duì)防御行為的研究，而對(duì)白蟻間相互交流合作的探討較少。對(duì)白蟻巢間識(shí)別通訊的研究較多，但仍有許多問(wèn)題尚待解決，如用于巢群化學(xué)標(biāo)志的究竟是哪些分子？調(diào)節(jié)機(jī)制如何？白蟻如何用觸角或觸須識(shí)別這些分子？此外，對(duì)白蟻信息素的接受器官和信息識(shí)別機(jī)制的研究還處于起步階段，從現(xiàn)在掌握的資料來(lái)看，有關(guān)白蟻觸角氣味結(jié)合蛋白的只有一篇報(bào)道（Ishida et al., 2002），并且所得的結(jié)論還有待進(jìn)一步確證，有關(guān)白蟻觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究更是未見(jiàn)報(bào)道。
白蟻巢間識(shí)別的機(jī)制復(fù)雜多變，一直是社會(huì)性昆蟲(chóng)化學(xué)通訊研究中的熱點(diǎn)和難點(diǎn)，大家都試圖從不同途徑探索識(shí)別機(jī)制的奧秘。21世紀(jì)初，Matsuura（2001）以及Kirchner和Minklep（2003）相繼提出了體內(nèi)共生菌群對(duì)白蟻巢間識(shí)別的影響，成為白蟻巢間識(shí)別機(jī)制研究的一個(gè)新亮點(diǎn)。腸道內(nèi)共生微生物對(duì)其它種類(lèi)白蟻（比如臺(tái)灣乳白蟻）的巢間識(shí)別是否也有影響？目前國(guó)內(nèi)外的研究還很少涉及到蛋白質(zhì)與巢間識(shí)別的關(guān)系，作為一切生命活動(dòng)和生理功能的執(zhí)行主體，蛋白質(zhì)在白蟻的巢間識(shí)別活動(dòng)中擔(dān)當(dāng)了什么角色呢？白蟻接收巢間識(shí)別信息物質(zhì)的觸角感器是哪種類(lèi)型的？如何分布？這些都成為了我們需要研究和探索的課題。

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